Урок 1
Тема: Еволюційні фактори.
Механізми первинних еволюційних змін.
1. Еволюція, її ознаки та значення
Еволюція — природне явище зміни популяцій, видів, вищих таксонів, біоценозів, флор і фаун, генів і ознак у часі в ході історії Землі.
Строго кажучи, біологічна еволюція — процес зміни спадкових характеристик популяції живих організмів з плином часу. Еволюція згідно синтетичної теорії еволюції є передусім наслідком трьох процесів: випадкових мутацій генетичного матеріалу, випадкового дрейфу генів і невипадкового природного добору в межах груп та видів.
Перші сліди життя на Землі датовані 3,5-3,8 млрд років тому. Це залишки прокаріотичного життя — строматоліти. Близько 3 млрд років тому з'являються перші фотосинтетики, якими були ціанобактерії. Перші евкаріоти з'явилися близько 1,6-1,8 млрд років тому. Це призводить до «кисневої катастрофи» - різкому підвищенню концентрації кисню в атмосфері Землі. Багатоклітинні евкаріоти виникали багато разів у різних групах, проте перші надійні скам'янілості мають вік близько 750 млн років тому (кріогеновий період), а поява різноманітної океанічної біоти пов'язана із вендським періодом (едіакарська біота, близько 600 млн років тому). Поява скелетних тварин і їх багатих залишків сталася у кембрійському періоді близько 550-520 млн років тому. Тоді з'явилося більшість сучасних типів тварин.
У силурійському періоді рослини вперше вийшли на сушу. У девоні на суходолі поселилися перші земноводні і членистоногі тварини. У пермському періоді з'явилися рептилії, які домінували на Землі впродовж мезозойської ери. Декілька груп терапсидних рептилій далі початок ссавцям. У крейдяному періоді з'явилися птахи та почався розквіт квіткових рослин. У кайнозойську еру домінували ссавці, а також досягли розквіту комахи. У антропогені одна з груп приматів, гомініди дала початок еволюції людини. У плейстоцені-голоцені людина стає геологічною силою, що впливає на еволюцію всієї біосфери.
Еволюційна біологія вивчає додаткові механізми еволюції або нові можливості реалізації вихідних принципів, які дозволять докорінно зрозуміти сутність цих закономірностей.
Основні властивості еволюції такі:
1. поява адаптованих до середовища організмів,
2. морфо-функціональний прогрес,
3. поява нових органів і структур (емерджентність),
4. перехід до статевого розмноження,
5. вимирання видів,
6. ріст біорізноманіття.
3. поява нових органів і структур (емерджентність),
4. перехід до статевого розмноження,
5. вимирання видів,
6. ріст біорізноманіття.
2. Фактори еволюції
Фактори еволюції — це чинники, які призводять до адаптивних змін організмів, популяцій і видів. Протягом тривалого часу серед учених було поширено дві системи поглядів на фактори еволюції: автогенез (еволюція є наслідком дії лише внутрішніх факторів) і ектогенез (еволюція є наслідком дії лише зовнішніх факторів).
Сучасна наука вважає, що на різних рівнях організації живої матерії діють специфічні фактори еволюції, у результаті спільної дії яких і відбувається адаптація організмів і популяцій до умов середовища.
Усі екологічні фактори є водночас і факторами еволюції, за умови, якщо вони діють із постійною інтенсивністю або остання періодично змінюється. До таких факторів можна віднести клімат, солоність водойми, властивості ґрунту, наявність хижаків, наявність і властивості здобичі, конкурентних видів тощо.
Стосовно популяційного рівня організації живої матерії виділяють внутрішньовидові та міжвидові фактори еволюції.
Внутрішньовидові фактори є результатом взаємодії осіб усередині популяції. Це міграції, хвилі життя, статевий добір, соціальні зв’язки (у низки видів), розподіл територій існування всередині ареалу. Результатом дії внутрішньовидових факторів еволюції є саморегуляція густоти популяцій. Це підвищує шанси виду на успіх у міжвидовій боротьбі, бо дозволяє йому ефективно використовувати ресурси середовища існування в межах свого ареалу.
Міжвидові фактори еволюції є результатом взаємодії між особинами й популяціями різних видів. До цих факторів відносять різні форми симбіозу — мутуалізм, коменсалізм, паразитизм, а також конкуренцію та трофічні зв’язки.
У різних умовах кожен із цих факторів має різну інтенсивність, яка зумовлена густотою популяцій видів, що взаємодіють. Ці взаємини відіграють важливу роль у підтриманні екологічної рівноваги в екосистемах. Так, збільшення популяцій жертв призводить до збільшення популяцій хижаків і паразитів. Це, у свою чергу, спричиняє зменшення чисельності популяції жертви, а потім, унаслідок цього, і хижаків з паразитами.
Дуже важливим міжвидовим фактором еволюції в наш час є антропогенний фактор. Хоча його зазвичай розглядають у негативному аспекті, але це справедливо не для всіх видів. Дійсно, види, занесені до Червоної книги, страждають від антропогенного впливу. А от домашні тварини й культурні рослини, навпаки, від дії цього фактора лише виграли. Виграли від цього й види, які пристосувалися до існування поряд з людиною — таргани, бур’яни, паразити і збудники хвороб людини, домашніх тварин і культурних рослин, їх ареал суттєво збільшився, а чисельність зросла.
3. Елементарні еволюційні фактори
Явища і процеси, які змінюють генофонд популяції називаються елементарними еволюційними факторами.
Розрізняють ненапрямлені і напрямлені еволюційні фактори.
До ненапрямлених елементарних еволюційних факторів належать: мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, міграція, дрейф генів. Направленим елементарним еволюційним фактором є єдиний фактор - природний добір. Він спрямовує еволюційний процес у бік вироблення нових і вдосконалення існуючих пристосувань.
Мутаційний процес.
Мутаційний процес (мутагенез) - елементарний еволюційний фактор, який постачає елементарний еволюційний матеріал (мутації) для еволюційного процесу.
Спонтанний (природний) мутаційний процес відбувається в природних популяціях безперервно і вносить у генофонд нові спадкові зміни, які створюють спадкову гетерогенність популяцій - основу еволюційного процесу. Він характеризується низькою частотою, неспрямованістю і невстановленістю причин. Серед спонтанних мутацій найбільше еволюційне значення мають генні мутації. Вони ведуть до виникнення серій алелів і таким чином збільшують генофонд, генетичну мінливість і гетерозиготність популяцій. Спонтанні мутації називаються випадковими в тому значенні, що піддаватись мутації може будь-який ген, у будь-який момент і в різних структурних напрямах. Мутації виникають раптово; мають індивідуальний характер; з’являються в будь-якої особини, яка знаходиться в однакових умовах з іншими особинами. Середня частота спонтанних мутацій для вищих організмів становить 104— 106 мутацій на один локус за одне покоління.
Адаптивну цінність мутацій за умови їх фенотипного вияву визначає природний добір. "Шкідливість" мутацій є відносною. Мутант, який має низьку життєздатність за стандартних умов середовища, може виявитися більш пристосованим за інших умов.
Процес поповнення генофонду новими мутаціями в кожному поколінні (мутаційний тиск) діє у напрямку, протилежному до природного добору. Еволюція носить пристосувальний характер, а мутагенез діє на організм негативно. Таке протиріччя розв'язується у процесі схрещування під контролем природного добору. Природний добір усуває комбінації генів (генотипи), які не забезпечують пристосованості організмів, і зберігає ті з них, які не порушують цю пристосованість.
Популяційні хвилі
Популяційні хвилі - коливання чисельності особин у природних популяціях; характерні для всіх без винятку живих організмів. Причини коливань переважно екологічні (клімат, їжа, збудники захворювань тощо.) Популяційні хвилі бувають періодичні, аперіодичні, сезонні, повторювані рік у рік, через кілька років, виникаючі внаслідок природних катастроф (лісова пожежа, повінь, посуха), внаслідок діяльності людини.
Популяційні хвилі, як і мутаційний процес, постачають випадковий не спрямований матеріал для природного добору, хоч природа цих факторів різна. За зміни чисельності особин у популяції змінюється інтенсивність природного добору. Популяція, яка різко зменшила свою чисельність, потім відновлюється за рахунок особин, які випадково вижили. Але, оскільки окремі особини не можуть зберігати увесь генофонд популяції, вона після свого відновлення буде мати інші частоти алелів. При цьому деякі алелі, які раніше були присутні в малих концентраціях, можуть зовсім зникнути з популяції, а концентрація інших може випадково різко підвищитися. На підйомі хвилі спостерігається ріст чисельності організмів, що може призвести до злиття раніше відокремлених популяцій і об'єднання їх генофондів.
Оскільки популяції генетично унікальні, внаслідок злиття утворюються нові генофонди, відмінні від генофондів вихідних популяцій. Коливання чисельності можуть призвести до тимчасового розширення ареалу виду. Певні групи особин опиняться в нетипових для них умовах, що може змінити напрям дії природного добору. Дія популяційних хвиль особливо помітна у невеликих популяціях.
Ізоляція.
Ізоляцією називається виникнення будь-яких бар'єрів, які перешкоджають панміксії. Ізоляція - обов'язкова умова утворення і збереження виду як дискретної одиниці живої природи. Тільки з припиненням панміксії зупиняється потік генів і відкриті популяційні системи починають функціонувати як закриті.
Дія ізоляції на еволюційний процес є ненапрямленою. За природою факторів розрізняють географічну, екологічну і біологічну форми ізоляції.
Географічна (просторова) ізоляція полягає в роз'єднанні популяцій простором. Вона створюється:
а) фізико-географічними бар'єрами (горами, ріками, морями, пустелями)
б) відстанню.
У першому випадку ареал вихідного виду розчленовується (фрагментується), у другому - розширюється, і периферійні популяції опиняються на значній відстані від центру ареалу. Географічна ізоляція являє собою зовнішній фактор, дія якого є зворотною. Вона не перешкоджає панміксії, якщо зникає за певних умов, або особини здатні її подолати і між ними за час існування географічної ізоляції не виникла генетична ізоляція.
Екологічна ізоляція створюється пристосуванням організмів до різних умов середовища і буває біотопічною і сезонною.
При біотопічній ізоляції близькі види існують на одній території, але для життя займають різні місця (біотопи), не зустрічаються між собою і не схрещуються.
При сезонній ізоляції особини існують на одній території, зустрічаються між собою, але розмножуються у різні календарні терміни. Так, в озері Севан (Вірменія) існують 5 рас форелі, які розмножуються у різні місяці на різних глибинах.
Етологічна (поведінкова) ізоляція пов'язана з особливостями шлюбної поведінки тварин: ритуалами залицяння, звуковими, зоровими, хімічними подразниками, на які реагують особини того самого виду і не реагують особини інших видів (комахи, птахи, ссавці).
Міграція.
Міграцією у популяційній генетиці називають переміщення особин або їх гамет з однієї популяції в іншу. У результаті схрещування гени мігрантів включаються у генофонд популяції-реципієнта і збагачують генофонд популяції-донора.
Дрейф генів.
У малих популяціях частота алелів може змінюватися без участі природного добору - внаслідок випадкових процесів. Передчасна загибель особини, яка була єдиним носієм певного алеля, веде до повного його зникнення з генофонду популяції. Так само як певний алель випадково, незалежно від адаптивної цінності, може зникнути (елімінуватися), інший алель так само випадково і незалежно від його адаптивної цінності може закріпитися.
В результаті дрейфу генів у малих популяціях зменшується генетична мінливість, рано чи пізно зникають гетерозиготні особини і вся популяція стає гомозиготною або за домінантним (АА), або за рецесивним апелем (аа). Це може призвести до нагромадження у генофонді популяції шкідливих алелів і наступного її вимирання, а може і, навпаки, збільшити пристосованість популяції до середовища і з такої популяції під контролем природного добору утвориться новий вид. Дрейф генів - один з елементарних еволюційних факторів, роль якого найбільш суттєва при утворенні нових видів у невеликих популяціях, які виникають на периферії ареалу виду, що розширюється, або на островах.
4. Взаємодія елементарних еволюційних факторів.
Усі елементарні еволюційні фактори взаємозв'язані між собою під контролем природного добору. Мутаційний процес, популяційні хвилі є факторами-постачальниками еволюційного матеріалу; ізоляція - фактор, який підсилює генетичні відмінності між групами особин. Механізм дії цих факторів різний, але спільними є ненапрямленість і випадковість їх дії.
Спрямованості еволюційному процесу надає природний добір. Добір завжди має напрямлений характер. Ненапрямленого добору не існує. Добір, як і еволюція в цілому, має пристосувальний характер. Він приводить генофонди у відповідність з критерієм пристосованості. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи корисні генні комбінації, він перетворює картину генотипної мінливості, яка на початку має ненапрямлений характер, у біологічно доцільному напрямку. Результатом творчої ролі добору слугує процес органічної еволюції, який в цілому відбувається шляхом прогресивного морфофізіологічного ускладнення, а на окремих етапах - шляхом спеціалізації.
Код доступу 358829
Увага!!! Тести необхідно виконати до 22.03.2020 до 22.00.
Будь ласка уважно читайте завдання і відповідайте на питання. Тест можна пройти лише один раз.
Немає коментарів:
Дописати коментар